retour/back retour/backLe Monde Des Phasmes (1995) n° 29 p. 3-9.
(ISSN 1152-9911)
L'œuf de Stratocles variegatus (Stoll, 1813) Frédéric LANGLOIS
Résumé : Etude de l'œuf de Stratocles variegatus (Stoll, 1813) au microscope électronique à balayage (M.E.B.). Cette espèce paraissant impossible à élever, et, sachant que ce phasme vit sur un arbre (Cecropia peltata) myrmécophile, l'étude de l'œuf s'avère intéressante. L'œuf est de forme cylindro-conique. L'organisation de sa capsule est particulière, la majeure partie de son épaisseur est constituée de protéines alors que la véritable capsule ne se retrouve qu'au niveau des couches internes. Il est clairement établi que les fourmis rongent en partie l'épaisse couche protéique. La surface de l'œuf est parsemée de structures en forme de "parapluie". Ces structures particulières sont également présentent chez Baculum thaii Hausleithner, 1985. Mots-clés : Œuf, Stratocles variegatus, M.E.B., Structure, Capsule, Fourmis, Symbiose, Baculum thaii, Ootaxonomie. 1. Introduction L'ootaxonomie, on le sait, peut être d'un grand secours pour les systématiciens. Cependant l'examen des œufs de certaines espèces peut également servir pour expliquer la biologie de ces dernières. La première tentative pour élever Stratocles variegatus a eu lieu à la suite de la mission du G.E.P. en Guyane Française en 1992. Etant donné qu'il parait, à l'heure actuelle, impossible à l'élever, P.E. Roubaud et P. Lelong m'ont donné l'occasion, en m'envoyant quelques œufs, d'effectuer quelques observations au microscope électronique à balayage (M.E.B.). J'espère que cet article aidera mes collègues à découvrir les secrets de cette très belle espèce pour que, dans un proche avenir, chacun puisse l'admirer chez soi. 2. Taxonomie La première description de cette espèce à été faite par C. Stoll en 1813 sous le nom de Phasma variegata et paru dans sa "Représentation exactement colorée d'après nature des Spectres ou Phasmes, des Mantes etc. ...", planche n° 8.26. Classification : (selon Bradley et Galil, 1977)
3. Préparation des échantillons et matériel utilisé Les œufs vides sont séchés dans l'acétone et nettoyés dans une cuve à ultra sons. Puis ils sont étuvés à 60 °C durant quelques heures. Ils sont ensuite fixés sur une pastille adhésive conductrice, elle même collée sur un porte échantillon en aluminium. La préparation est introduite dans un métalliseur (Biorad SC 500) pour être rendue conductrice par dépôt d'un mélange "or-paladium". Les observations et les photographies ont été réalisées sur un microscope Philips 525 M et les analyses élémentaires à l'aide d'une micro-sonde Kevex couplée au microscope. 4. Description de l'œuf
Les dimensions suivantes ne sont valables que pour les deux exemplaires observés. Longueur : 3,54 mm, largeur : 2,05 mm et hauteur : 2,01 mm.
Photographies n° 1 et n° 2. L'œuf est de forme cylindro-conique. Son pôle antérieur est plus large que son pôle postérieur (rapport approximatif des deux diamètres : 1,4). Ces pôles se situent dans des plans pratiquement parallèles. Le pourtour de l'aire micropylaire forme une bosse bien visible latéralement, ce qui rend le profil de l'œuf asymétrique.
Plusieurs structures caractéristiques sont observables à la surface de l'œuf, ce sont : des pores, des bosses, des globules sphériques, des structures projetées en forme de "parapluie" et des fissures. Elles se présentent sous les formes suivantes.
Photographie n° 3. Ils sont présents sur toute la surface de l'œuf, à l'exception du renflement du pourtour de l'aire micropylaire qui en est pratiquement dépourvu. Ils ont un diamètre d'environ 15 m m et sont associés de différentes manières par groupes de 1 à 8.
Photographie n° 3. La surface de l'œuf comprend également des bosses régulières et contiguës, en forme de calotte sphérique, de 26 m m de diamètre. Cependant, elles sont absentes ou très érodées sur le pourtour immédiat de l'aire micropylaire ainsi que sur les bords de chaque pôle.
Photographie n° 4. On peut également constater la présence de globules sphériques disséminés sur toute la surface. Leur densité est très importante (environ 1000/mm2), et leur diamètre varie de 0,9 à 3,7 m m. Ces globules semblent être des sécrétions à la surface de la capsule.
Photographie n° 5. Sur la surface de l'œuf s'élèvent des structures en forme de "parapluie" ou de "champignon". Elles sont présentes sur toute la surface mais de façon extrêmement hétérogène. Par contre leurs dimensions sont assez constantes : hauteur : environ 21 m m, diamètre de l' "ombrelle" : environ 26 m m et diamètre du "pied" : environ 8 m m. La présence de tubercules arrondis fait penser à des structures incomplètement formées et qui n'existent que sous forme d'ébauches.
Photographies n° 1 et n° 3. Elles sont très superficielles et ne concernent que la couche la plus externe de l'œuf. Elles ont souvent comme point d'initiation un groupe de pores, avant de se propager vers un autre et ainsi de suite. Ces fissures semblent être des artefacts dus à la dessiccation de l'œuf lors du stockage en milieu sec.
Photographies n° 6 et n° 7. Une coupe de la capsule a été réalisée afin d'observer son organisation dans son épaisseur. Cette dernière varie entre 150 et 200 m m environ. Sous la couche la plus externe se trouve une zone composée de petites alvéoles régulières à peu près aussi hautes que larges (photo n° 7). Ces alvéoles sont remplacées, aux environs des groupes de pores, par une couche pleine et compacte. La grande particularité de ces œufs est les grandes alvéoles allongées qui occupent la majeure partie de l'épaisseur (photo n° 6). Elles ont environ 30 m m de diamètre pour une hauteur variant approximativement de 60 à 130 m m. A l'aplomb des structures en formes de "parapluie" et des tubercules arrondis, ces grandes alvéoles sont remplacées par une colonne spongieuse (photo n° 7). Le matériau composant ces colonnes est organisé en formes complexes : des lamelles plates sont prolongées par de nombreuses ramifications en forme d'aiguilles les reliant parfois entre elles. Ces colonnes rejoignent les couches les plus internes en traversant une épaisseur formée par des alvéoles irrégulières et discontinues.
Figure n° 1 : Organisation schématique de l'épaisseur de la capsule. 5. L'œuf de Stratocles variegatus et les fourmis P.E. Roubaud m'a également fait parvenir un œuf qui a été laissé au contact des fourmis vivant dans le tronc du Cecropia peltata (Bois canon), un arbre myrmécophile vivant en Amérique du Sud (et notamment en Guyane Française). L'observation au M.E.B. (photo n° 8) montre que l'œuf a été rongé à certains endroits et ceci jusqu'aux couches internes (indiquées sur la photo par une flèche). Ceci met bien en évidence l'aspect alvéolaire des couches externes de l'œuf. Afin d'en savoir plus sur la composition chimique de la capsule, j'ai effectué une analyse spectrométrique à dispersion d'énergie X. La première analyse a été réalisée sur une petite zone de la surface externe de l'œuf. Dans cette zone seuls le carbone, l'azote et l'oxygène ont été détectés. La solubilisation de cette couche par la soude confirme une structure organique, de plus en présence d'acide nitrique concentré cette couche se colore en jaune vif, ceci laisse penser qu'il s'agirait d'une couche de nature protéique. La seconde analyse s'est faite sur les couches internes (à l'endroit indiqué par la flèche sur la photo n° 8). Ces couches internes n'ont que 19 m m d'épaisseur. A cet endroit nous retrouvons les éléments minéraux caractéristiques de la capsule retrouvés dans tous les œufs de phasmes, à savoir : le calcium, le phosphore, etc. ... 6. Discussions Nous avons pu voir que l'œuf de S. variegatus possède une structure très particulière : la majeure partie de son épaisseur est composée probablement de protéines, alors que la véritable capsule, c'est à dire la partie minérale, n'est représentée que par les couches internes. L'organisation singulière des couches protéiques (nombreuses et grandes alvéoles allongées, orientées perpendiculairement à la surface de l'œuf) est indispensable pour rigidifier l'ensemble. Les seules couches minérales ne représentent qu'une trop faible épaisseur pour assurer cette fonction. Je l'ai facilement vérifié en dissolvant, dans la soude, les parties organiques. Les fourmis passent un grand moment à ronger l'œuf (une journée environ) (Roubaud, P.E., communication personnelle), puis elles s'en désintéressent après l'avoir recouvert de grains de terre. Nous savons également (Hugues, L. et al., 1992) qu'un tel comportement existe envers certaines espèces de phasmes (Didymuria violescens (Leach, 1814), Ctenomorpha chronus (Gray, 1833 ?), ...) où c'est le capitulum qui joue le rôle d'attraction des fourmis. Lorsque ces dernières l'on dévoré, elles enfouissent l'œuf dans le sol. Ceci est un grand avantage pour l'œuf car il se retrouve ainsi protégé de certains parasites dont des hyménoptères. Nous pouvons supposer que, puisque l'œuf de S. variegatus ne possède pas de capitulum, cette espèce a évolué afin de doter la capsule de ses œufs d'une substance susceptible d'intéresser les fourmis. Pour obtenir, en contre partie, une protection contre les parasites. En ce qui concerne les structures en forme de "parapluie", elles ont également été mise en évidence sur la capsule de Baculum thaii Hausleithner, 1985 (Mazzini, M. et al., 1993), mais celles-ci ont des dimensions différentes (diamètre de l' "ombrelle" : 21 m m, diamètre du "pied" : 6,4 m m et hauteur : 13 m m). Ces structures sont peut-être adaptées aux mâchoires des fourmis. L'éventuel transport des œufs, important pour la dissémination de l'espèce, serait ainsi facilité par ces "poignées naturelles", dont les dimensions seraient directement liées à la morphologie des pièces buccales de l'espèce de fourmis inféodée aux œufs. Cette hypothèse doit être vérifiée en mesurant l'espace inter-mandibulaire des fourmis et en observant de plus près leur comportement de façon à constater ou non le transport des œufs. Ces fourmis sont excessivement petites et le transport d'un œuf doit nécessiter beaucoup d'individus si bien que le transport des œufs semble improbable. Avant de réaliser les mêmes expériences avec B. thaii, il conviendrait de voir si l'œuf possède, lui aussi, la couche protéique résultant, apparemment, d'une évolution adaptée aux relations phasmes - fourmis. Bibliographie Bradley, J.C., Galil, B.S. (1977) The taxonomic arrangements of the Phasmatodea, with keys to the subfamilies and tribes. Proc. Entomol. Soc. Washington, 79: 176-208.
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